jueves, mayo 10, 2012

EL MUNDO DE LAS COLMENILLAS







Es relativamente fácil identificar una “Colmenilla”, “Cagarria”, “Morilla” o “Múrgula” (género Morchella) del resto de setas, debido a su aspecto característico, con sus bellas mitras cuajadas de alvéolos que recuerdan las celdillas de un panal de abejas, y también al hecho de que fructifican en primavera, con la salvedad quizás de otros géneros próximos como Gyromitra, Mitrophora y Verpa, de los que se distingue porque en el género Morchella la inserción del pie con la mitra se produce en la parte inferior de ésta, casi a mitad de la mitra en Mitrophora y en la parte superior de la mitra en el género Verpa (ver último dibujo).

Sin embargo, la identificación de las distintas especies es algo mucho más complicado debido principalmente a los siguientes factores:

a) Los micólogos centroeuropeos comenzaron a clasificarlas a finales del siglo XIX y principios del XX con un escaso rigor y dejando fuera especies que habitan en el Sur de Europa y otras partes del mundo. Posteriormente han proliferado una gran cantidad de nombres de taxones basados en las características macroscópicas y el hábitat, existiendo una gran cantidad de sinónimos que han contribuido a crear una gran confusión e incertidumbre, en lugar de aclarar la taxonomía del género.

b) Estos ascomicetos varían enormemente en color y forma según se van desarrollando y madurando, así como en función de la meteorología, la insolación y el viento pueden desecarlas y hacer que el ápice se atrofie e incluso se caiga quedando con forma de “donuts” (ver cuarta foto) y del hábitat.

c) La genética de este género es muy compleja, inicialmente, se establecen colonias o redes de hifas interconectadas por tabiques perforados, por los que circulan numerosos núcleos heterocigóticos (hasta más de 60), por lo que su reproducción sexual no se conoce en profundidad, pudiendo no encajar en el concepto clásico "linneano" de especie. No se conoce con exactitud el rango de variabilidad genética intraespecífica o dentro de los diferentes taxones. Ni siquiera está clara si su estrategia trófica es fija o variable, al parecer predomina el modo de vida saprófito, pero hay especies que establecen estructuras miceliares que se relacionan con el sistema radical de las plantas próximas, de manera similar pero no idéntica a lo que conocemos como ectomicorrizas.

Los actuales estudios moleculares del ADN han permitido establecer relaciones filogenéticas a modo de árboles genealógicos (ver figura en la sección “adnatae”) que han contribuido a arrojar algo de luz científica sobre el género e incluso han demostrado que lo que se consideraba un género distinto como era Mitrophora, basándose en que la inserción del pie se produce a mitad de la altura de la mitra, no es más que un grupo incluido en la sección “distantes” del genero Morchella, osea que sería como si tuvieran una velécula muy exagerada, de manera que la parte inferior de la mitra cuelga por encima de la parte superior del pie.

Básicamente, tenemos tres secciones que, por orden de antigüedad, son los siguientes:

1) Sección “rufobrunnea” (oxidadas): Comprende dos especies que entroncan con los ancestros más primitivos del género, en el Jurásico, de los que durante el Cretácico evolucionaron las dos secciones siguientes. Se caracterizan por carecer de seno o valécula de separación entre el pie y la mitra, ésta es pequeña (menos de 8 cm. de altura), de forma alargada, cónica, predominan las costillas longitudinales, con alvéolos primarios grandes, poco numerosos (menos de 30 por ascoma). Las dos especies termófilas y poco comunes, en contradas en la Península Ibérica, son las siguientes:

1.1.- M. rufobrunnea Guzmán, G.; Tapia, F. (1998): Típica del grupo, alvéolos bastante numerosos, color grisáceo o blanquecino en la juventud. Habita en jardines, camas de astillas, terrenos urbanos o suburbanos de todo el mundo, si bien en la cuenca mediterránea sólamente se ha encontrado en España (Sur y Galicia), en Turquía sale también en olivares, en Chipre e Israel. Forma de vida principalmente saprófita, se cultiva.

1.2.- M. anatolica Isiloglu, Spooner, Alli & Solak, Mycologia (2010): De pequeño tamaño, costillas claramente verticales con muy pocos alvéolos alargados (menos de 15), dispuesto verticalmente que prácticamente ocupan toda la altura de la mitra. Vive en terrenos ruderales, bajo árboles de la familia oleaceae (olivos y fresnos), frecuentemente con adelfas (Nerium oleander), en el Sur de Europa (Turquía, Grecia, España y Portugal).

2) Sección “adnatae” o “Morchella” (rubias): Se caracterizan por que la inserción de la base de la mitra con la parte superior del pie se realiza de una forma adnata (sin valécula), sólo tienen alvéolos primarios, alvéolos desordenados, colores ocres claro, amarillentos o anaranjados en la madurez, las costillas (bordes de los alvéolos) tienden a enrojecer (aspecto ferruginoso u oxidado) con la edad. En esta sección se ha logrado construir un árbol genealógico o filogenético, en base a las secuencias de la región ITS-5.8S-ITS2 del ADN ribisomal (Documents mycologiques, tomo XXXVI (2015)), de los principales taxones:


2.1.- M. esculenta (L.) Pers. (1801): Típica del grupo, forma redondeada u oblonga, pie robusto, engrosado en la base, alvéolos poligonales, desordenados. Se distingue de M. vulgaris porque desprende un aroma muy débil. Filogenéticamente se corresponde con el clado Mes-8. Habita en bosques de ribera, frecuentemente con fresno (Fraxinus excelsior), Ulmus, Quercus y arrastraderos de madera de pino carrasco (Pinus halepensis).

2.2.- M. fluvialis Clowez, P. Alvarado, M. Becerra, Bilbao & P. A. Moreau (2014): Pie cilíndrico, más largo que la mitra, de color blanco que se torna amarillento anaranjado al ser tocado o dañado. Mitra cónica-trapezoidal, de color inicialmente gris ocre que pasa rápidamente a ocre claro. Alvéolos relativamente amplios con algunos secundarios incompletos. Habita en los bosques de ribera de la Península Ibérica (primera foto), poblados por Populus nigra, Fraxinus angustifolia y Ulmus minor, frecuentemente junto a la planta parásita Lathraea clandestina.

2.3.- M. americana Clowez (2012): Tamaño mediano a grande, aspecto rígido. Pie cilíndrico, regular. Mitra de forma ovoide, alvéolos regulares, con tendencia a disponerse longitudinalmente. El color de su superficie va variando del gris claro al blaquecino y marfil, sin adquirir tonos rojizos u oxidados, en estado fresco. Filogenéticamente se corresonde con el clado Mes-4. Común en Norteamérica, donde vive en bosques de ribera con álamos (Populus) y fresnos (Fraxinus), frecuentemente bajo Ulmus americana muertos o moribundos (por efecto de la grafiosis) y bajo fresnos, también sale bajo manzanos cultivados y bajo fresnos en zonas urbanas.En Europa sale sobre todo bajo chopos híbridos Populus x canadensis, habiéndose encontrado en Turquía, Francia, Alemania y España, posiblemente introducida desde Norteamérica.

2.4.- M. castaneae L. Romero & Clowez, Bull. Soc. mycol. Fr. (2012): Mitra de forma ovoide alargada, con enrojecimiento escaso o discreto, alvéolos amplios, con fondo plano, irregularmente poligonales y medianamente densos (40-60 por ascoma). Vive bajo Castaño (Castanea sativa), Quercus y Fraxinus, en la Península Ibérica.

2.5.- M. vulgaris (Pers.) Boud. (1897): Alvéolos estrechos y profundos, muy irregulares (aspecto cerebriforme), de fondo oscuro, sobre todo en la juventud, al madurar los alvéolos pueden ser muy amplios. Presenta una pseudovalécula en la inserción de la mitra con el pie. Mitra de forma oblonga, frecuentemente aperada, color gris oscuro en su juventud, pasando luego a amarillento u ocre anaranjado. Pie grueso, frecuentemente ensanchado en la base, "pata de elefante". Fuerte olor espermático. Filogenéticamente se corresponde con el clado Mes-17. Vive en hábitats muy variados, desde bosques de ribera, frecuentemente bajo fresnos (Fraxinus excelsior y F. angustifolia), olmos y mazanos, también en arrastraderos de madera de pino carrasco (Pinus halepensis),la variedad “alba” bajo abetos (Abies alba).

2.6.- M. dunensis (Castañera, Alonso, G. Moreno) Clowez, Documents Mycologiques (1997): Filogenéticamente está muy próxima a M. vulgaris (también está incluida en el clado Mes-17), si bien su aspecto recuerda más a M. esculenta, con pie grueso, mitra de forma ovoide a redondeada, con alvéolos muy irregulares y desordenados, de color ocre que se tornan rojizo anaranjados con el tiempo. Se caracteriza por su hábitat único y exclusivo de dunas costeras, de Francia y España, entre los manojos del barrón (Ammophila arenaria).

2.7.- M. galilaea Masaphy & Clowez, Bull. Soc. mycol. Fr. (2012): Especie de fructificación otoñal (octubre-diciembre). Tamaño pequeño a mediano. Mitra de forma cónica a subcilíndrica. Alvéolos no muy numerosos, alargados verticalmente, elípticos o poligonales. Pie cilíndrico, algo ensanchado en la base, glabro y blanquecino. Filogenéticamente se corresonde con el clado Mes-16. Ha sido encontrada en China, Java, Hawaii, Nueva Zelanda, India, diversos paises africanos, Israel (bajo Fraxinus syriaca , Turquía y en España, donde se ha encontrado en pinares de Pinus halepensis de Valencia, Tarragona, Barcelona y Mallorca.

2.8.- M. palazonii Clowez & L. Romero, Doc. mycol. (2015): Tamaño pequeño a mediano (5 - 7 cm. de altura). Mitra de forma cilíndrica a trapezoidal con ápice aplanado o truncado. Color inicialmente gris oscuro, pasando tempranamente a amarillento o anaranjado sucio. Alvéolos pequeños (50-70 por ascoma), redondeados y de fondo cóncavo. Pie relativamente largo, cilíndrico con tendencia a estrecharse hacia el ápice, de color claro que se vuelve anaranjado o rojizo muy fácilmente, al roce o con la madurez. Habita bajo fresnos (F. excelsior y F. angustifolia, caso del holotipo, en Aracena (Huelva), junto a Adelfas (Nerium oleander)); también bajo encinas (Q. ilex), en antiguas carboneras (Huesca).

3) Sección “distantes” o “elata” (morenas): Tienen la inserción de la mitra con el pie distante (separada por un seno o valécula), alvéolos ordenados según costillas alineadas en sentido vertical, que tienden a ennegrecer con la edad, presencia de alvéolos primarios y secundarios, mitra de color oscuro en la madurez, de forma cónica u ovoide pero siempre apuntada en lo alto. Se trata de una sección muy compleja en constante evolución debido a los análisis genéticos. A continuación muestro el árbol filogenético "abreviado" reducido a los taxones que han sido citados en la Península Ibérica:



3.1.-M. tridentina Bres., Fungi Tridentini (1898): Mitra de color grisáceo en la juventud que se vuelve ocre claro con tendencia a volverse “ferruginosas” en la madurez, de forma alargada, oblonga o cónica, a veces globosa cuando el crecimiento del ápice se atrofia por efecto del sol, el viento o la sequía. Costillas alineadas verticalmente (frecuentemente hendidas o dobles). Pie corto (ver 4ª foto). Filogenéticamente se corresponde con el clado Mel-2. Habitat muy variable: Bosques de ribera bajo avellanos, antiguas carboneras en encinares, bosques de Pinus sylvestris y Abies alba.

3.2.- M. semilibera DC. (1805) : Valécula muy pronunciada, de forma que la parte inferior de la mitra cuelga por encima de la parte superior del pie, éste es muy largo, hueco y finamente granulado. Filogenéticamente se corresponde con el clado Mel-3. Habita bajo frondosas, en bosques húmedos o de ribera. Como hemos mencionado, hace poco se la encuadraba dentro del género Mitrophora.

3.3.- M. populiphila M. Kuo, M. C. Carter & J. D. Moore (2012): Similar a la anterior, con inserción del pie a mitad de la altura de la mitra. El pie es relativamente más corto y tiende a engrosarse en la base. Mitra de color marrón claro, con costillas y alvéolos muy definidos. Filogenéticamente se corresponde con el clado Mel-5. Es de origen norteamericano, donde vive asociada a Populus trichocarpa, si bien se ha visto en España (Granada y Valladolid), asociada tampién a este Álamo balsámico de California, aunque también se ha observado bajo P. x canadensis, junto a M. semilibera.

3.4.-M. dunalii Boud., Bull. Soc. mycol. Fr. (1887): Muy parecida a la anterior, en 2014 se recuperó este nombre, que proviene de una acuarela pintada por Dunal (1833-1843), con el que se denominó al linaje filogenético Mel-25 analizado por Richard et. al. (2014). Se trata de un taxón muy extendido por la cuenca mediterránea, donde vive bajo pinos y encinas a altitudes bajas y medias. Macroscópicamente, se caracteriza por tener alvéolos primarios redondeados, dispuestos verticalmente.

3.5.-M. kakiicolor M. Kuo, O´Donnell & T. J. Volk (2012): Mitra de forma cónica alargada, con costillas verticales paralelas y alvéolos secundarios numerosos, de costillas gruesas y relativamente profundos (aspecto de escalera), de color marrón claro que va oscureciendo, con tonos oliváceos o kaquis. Pie blanquecino, más bien corto. Filogenéticamente se corresonde con el clado Mel-11. Habita en bosques de las Islas Canarias y Málaga.

3.6.-M. eximia Boudier (1909): Su aspecto recuerda a M. tridentina, aunque suele alcanzar un mayor tamaño y presentar colores marrones más oscuros, con la mitra de forma columnar, cilíndrica u oblonga alargada. Filogenéticamente se corresponde con el clado Mel-7. Habita en bosques de coníferas, frecuentemente en terrenos quemados y al borde de arroyos

3.7.- M. importuna M. Kuo, O´Donnell & T. J. Volk (2012): Mitra de forma ovalada o cónica, con costillas verticales paralelas y alvéolos secundarios muy numerosos y abigarrados (aspecto de escalera), de color marrón que oscurece casi a negro con la madurez. Pie blanquecino, más bien corto. Filogenéticamente se corresponde con el clado Mel-10. Habita en jardines, camas de astillas, terrenos removidos en ambiente periurbano, así como en bosques de coníferas quemados recientemente. Ha sido descrita en Norteamérica, China, Turquía, Francia, Suiza y España.

3.8.- M. exuberans Clowez, Hugh Sm. & Sandi Sm. (2012)( = M. capitata M. Kuo & M. C. Carter, 2012): Parecida a M. importuna, pero con las costillas menos alineadas, los alvéolos más laberínticos y desordenados (aspecto barroco, abigarrado), algo más gruesa y color generalmente más claro, tendiendo al ocre amarillento u oliváceo, sobre todo en la base de la mitra. Valécula muy amplia. El pie suele presentar abundantes pliegues y oquedades. Al microscopio se observan abundantes paráfisis capitadas en las costillas. Linaje filogenético Mel-9. Habita en jardines, en ambiente periurbano, así como en bosques de coníferas quemados recientemente. Ha sido descrita en Norteamérica y Europa (España incluida).

3.9.- M. mediterraneesis Taskin, Büyükalaca & H. H. Dogan (2016): Tamaño pequeño a mediano (25 a 60 mm), pie constreñido en la base, bastante ancho, de color asalmonado claro, finamente granulado, frecuentemente con arrugas estrechas. Mitra ovoide a cónica, bastante puntiaguda, separada del pie por una valécula profunda y estrecha. Alvéolos redondeados y desordenados. Esporas con superficie arrugada. Filogenéticamente se corresponde con el clado Mel-27. Descrita en Turquía donde habita bajo coníferas (Pinus, Cedrus, Abies y Juniperus) y coscoja (Quercus coccifera). En España se ha encontrado bajo Abies alba, Abies pinsapo y Pinus sylvestris.

3.10.- M. disparilis Loizides & P. A. Moreau (2016): Tamaño pequeño a mediano. Pie alargado al madurar. Valécula profunda y angular. Mitra cónica de color pardo oliváceo, alvéolos primarios muy alargados y estrechos (1 a 4 ocupan toda la longitud de la mitra), de forma que a veces puede parecer que haya costillas dobles (tipo M. tridentina). Esporas < 27 micras (media 24,1). Hábitat: Fue descrita por primera vez en Chipre, en maquis mediterráneo, asociada a Arbutus andrachne y Cupressus sempervirens. En 2017, ha sido citada en España (Albacete y Tarragona), próxima a cipreses, madroño y boj.

3.11.- M. deliciosa Fr. (1822): Tamaño pequeño a mediano. Mitra de forma ovoide-cónica, costillas anchas y pruinosas, poco ennegrecientes, con alvéolos primarios grandes, estrechos y muy alargados en esentido longitudinal, alvéolos secundarios más o menos rectangulares y angulosos. Inicialmente de color pardo claro, a veces con tonos rosáceos, que con la madurez se van volviendo de color caqui, con tonos amarillentos en el interior de los alvéolos. Filogéneticamente se corresponde con el clado Mel-26. Pie generalmente corto, aunque en ocasiones puede alargarse. Habita bajo pinos, muy frecuente en Pinus sylvestris, con tendencias pirófitas, pero no exclusivamente.

3.12.- M. eohespera Voitk, A.; Beug, M. W.; O´Donnell, K. & Burynski, M. (2016): Especie descrita en la Península de Labrador (Canadá), que pone nombre al taxón determinado molecularmente conocido como "Mel-19". Macroscópicamente, es parecida a M. purpurascens, con una mitra de forma cónica, silueta triangular, ancha, con ápice bastante redondeado u obtuso. Tiene tonos purpúreos en la juventud, que se van oscureciendo en la madurez, adquiriendo tonos marrones, con costillas casi negras y con tintes oliváceos en los alvéolos. Alvéolos primarios relativamente grandes, de gran longitud, con alvéolos secundarios numerosos, irregulares y bastante profundos. Pie de altura similar a la mitra. Especie cosmopolita, hasta la fecha ha sido encontrada en Canadá, China central y Europa. En España se están estudiando posibles citas en bosques de fagáceas (Fagus y Quercus), bosques mixtos, y pinares de la Península Ibérica.

3.13.- M. purpurascens Jaquet. (1985): Parecida a M. deliciosa, alcanza mayores tamaños. Ápice obtuso, costillas primarias algo gruesas, colores con matices rosa púrpura. Filogenéticamente se corresponde con el clado Mel-20. Vive en los lugares más húmedos de los bosques de coníferas, especialmente en abetales.

3.14.- M. pulchella Clowez & F. Petit (2012): Mitra cónica, alargada, a menudo girada hacia un lado, con el ápice redondeado, costillas no muy numerosas, alvéolos primarios alargados y amplios en la madurez, con tonos interiores amarillentos. Pie largo, a veces de mayor altura que la mitra. Filogenéticamente se corresponde con el clado Mel-31. Bajo chopos.

3.15.- M. inamoena Boud. (1897): Mediana, puede alcanzar un tamaño bastante grande. Mitra de color marrón, con tonos caquis o verdosos, (ver segunda foto) alvéolos primarios amplios, con valécula marcada, pie finamente granulado, que tiende a tomar un color rosado con la edad. Olor característico a queso Camembert, cuando está madura y algo seca. Habita bajo frondosas (chopos, robles).

3.16.- M. arbutiphila Loizides, Bellanger & P. A. Moreau (2016): Tamaño mediano a grande. Mitra carnosa de color ambar a marrón-oliváceo, de forma ovoide a cónica. Alvéolos redondeados, oblongos. Pie largo, de mayor longitud que la mitra, con gránulos purpúreo-rosados en el ápice. Esporas grandes, de menos de 31 micras (media 26,5). Al microscopio, pelos del pie catenados, con una longitud de menos de 140 micras. Habita bajo Arbutus andrachne, en Chipre, aunque hay sospechas de haber sido vista bajo Arbutus unedo en Andalucía (España).

Todos estos taxones han sido caracterizados genéticamente.

Se trata de hongos saprófitos que no forman verdaderas micorrizas con las raíces de los árboles bajo los que crecen, aunque parece que viven en gran parte a expensas de los azúcares presentes en la rizosfera, pudiendo ser específicas de determinadas especies (abetos, pinos, encinas, fresnos, alisos, avellanos, chopos, Lathraea clandestina). Hay incluso quien dice que cuando crecen junto a las hiedras (Hedera helix) adquieren tonalidades más grisáceas de lo habitual, contribuyendo aún más, si cabe, a la confusión y dificultad de identificación de estos complejos y curiosos hongos.

En cuanto a los suelos, en general gustan de terrenos arenosos y muchas especies salen sobre suelos de zonas quemadas. Se ha dado el asombroso caso de una Morchella que salió en una obra, bajo el lixiviado de una hormigonera (!!!???). Parece que están especializadas en colonizar suelos desprovistos de hongos competidores debido a alteraciones producidas por crecidas de ríos, incendios, muerte o corta de árboles, arrastraderos de madera, obras, etc.

Estas setas se han considerado siempre excelentes comestibles, sin embargo poseen toxinas de dos tipos: unas son termolábiles, es decir que se destruyen con el calor, al cocinarlas a temperaturas superiores a los 70ºC; mientras que otras son las responsables de un síndrome que se ha detectado recientemente, denominado “cerebeloso”, cuyos síntomas aparecen al día siguiente de la ingesta y consisten en una sensación de malestar, mareos, templores, falta de equilibrio, inestabilidad al andar o estar de pie y falta de coordinación motora que dificulta la manipulación de cualquier objeto. Dependiendo del grado de afección, estos síntomas pueden durar de unos días a varias semanas. Es posible que se presenten predisposiciones personales ante la intoxicación, especialmente tras la ingesta de grandes cantidades de estas setas, lo cual nunca es recomendable para cualquier especie, en general.

Se desconocen las causas de este síndrome, si bien todos los casos tenían en común el consumo de colmenillas frescas (incluso cocinadas). No habiéndose documentado, en cambio, ningún caso entre las consumidas tras ser previamente desecadas, por lo que se recomienda la desecación de este tipo de setas antes de su consumo. De hecho, tradicionalmente, estas setas se han comercializado secas y guardadas en frascos de vidrio.

En la cocina, debido a la textura de sus numerosos alvéolos y a que son huecas, se embeben con facilidad en las salsas y se prestan muy bien a ser rellenadas (con paté, foie, bechamel, etc.) El plato más exquisito que he probado con estas setas ha sido un rape con múrgulas…. ¡Ummmmm!¡El colmo de la suavidad y la untuosidad!
¡Salud y buen provecho!

Fotos: 1) Morchella fluvialis en su hábitat de ripario. 2) M. inamoena bajo chopo, en la Sierra de Cameros (La Rioja) y sus esporas 3). 4) M. tridentina bajo avellanos en una ribera. 5) Morchellas con forma de “donut” al habérseles caído la punta por desecación. 4) Diferentes alturas de inserción de la mitra con el pie que diferencia los géneros Morchella, Mitrophora, Gyromitra y Verpa.

3 comentarios:

Manuel Sanchez dijo...

muy instructivo

Mad Hatter dijo...

Muchas gracias Manuel.

Anónimo dijo...

Una información muy completa